Трехмерная модель структурной организации тилакоидов представлена на рис. 2, В. Согласно современным представлениям, при образовании гран внутренняя мембрана образует не замкнутые «мешочки», а, скорее, наслоения, складки. В результате внутри хлоропласта возникает единая внутренняя мембрана, которая разделяет внутреннее пространство хлоропластов на два отсека - строму и люмен. Интеграция внутреннего пространства тилакоидов гран и стромы достигается за счет того, что тилакоиды гран пронизаны одной или несколькими тилакоидами стромы. Тилакоиды стромы могут быть сильно перфорированы, в результате чего образуются узкие или широкие мембранные каналы, называемые фретами, которые связывают граны между собой.

Значение столь сложной организации внутренних мембран хлоропластов состоит в следующем:

• Внутренние мембраны хлоропластов включают мультипептидные комплексы, обеспечивающие поглощение и преобразование энергии света в ходе световых реакций фотосинтеза. Благодаря значительному мембранному пространству достигается увеличение числа функциональных единиц, способных осуществлять световые реакции фотосинтеза.

• Единство внутренней мембранной системы хлоропластов позволяет отдельным компонентам мембраны мигрировать латерально и вступать между собой в структурный и функциональный контакт. Это необходимо для переноса энергии квантов света в реакционные центры, а также для транспорта электронов по электрон-транспортной цепи в ходе световых реакций фотосинтеза.

• Разделение мембраной всего внутреннего пространства хлоропластов на два отсека - стромальное и внутритилакоидное пространство (люмен) - позволяет создавать электрохимические градиенты ионов между ними. Создание электрохимического градиента Н+ на внутренних мембранах хлоропластов - важный этап в трансформации энергии квантов света в энергию макроэргических связей АТФ.

Образование гранальной структуры внутри хлоропластов значительно повышает общую эффективность фотосинтеза и создает дополнительные возможности для регуляции световых реакций. Разделение в отдельных отсеках мембраны (в стромальных или гранальных тилакоидах) компонентов мембран с различными функциями позволяет добиться определенной независимости их функционирования. Гранальная структура хлоропластов высших растений - итог длительного эволюционного процесса. Она впервые появилась у зеленых водорослей (эвгленовых), что было сопряжено с появлением у них хлорофилла b.

Химический состав и физические свойства тилакоидных мембран

Общий принцип организации тилакоидных мембран хлоропластов подобен структуре любой другой мембраны клетки: основу мембраны составляет билипидный слой, в который погружены в большей или меньшей степени отдельные белки и белковые комплексы. Вместе с тем существует определенная специфика липидного и белкового состава, а также особое распределение компонентов в мембранной системе хлоропластов. Это позволяет мембранам осуществлять уникальные энергопреобразующие реакции фотосинтеза и регулировать их в соответствии с меняющимися внешними условиями.

Химический анализ внутренних мембран хлоропластов показывает, что они включают липиды, белки и углеводы. Соотношение липидов и белков по весу близко к отношению 1:1. С учетом того, что молекулярная масса липидов меньше молекулярной массы белков, считают, что в среднем на 1 молекулу белка приходится около 500 молекул липидов. Углеводы главным образом входят в состав липидов (галактолипидов).

Липидный состав мембран тилакоидов. В мембранах хлоропластов найдены две группы липидов: циклические и нециклические.

Циклические липиды составляют около 65% липидов мембран хлоропластов. К ним относятся хлорофиллы и каротиноиды - фотосинтетические пигменты хлоропластов, а также хиноны - пластохиноны и филлохиноны (витамин K1). Эти соединения непосредственно участвуют в реакциях фотосинтеза. Кроме того, в мембранах хлоропластов в больших количествах присутствует α-токоферол, который повышает структурированность мембран и их устойчивость к свободнорадикальным процессам.

Еще статьи по теме

Микробиологический анализ балластных вод
Одной из серьезных экологических проблем является проблема биологической инвазии. То есть вселение, несвойственных данной акватории, организмов в новые местообитания. Одним из способов попадания микроорганизмов в новые акватории осуществля ...

Растительный мир как часть биосферы
Невозможно представить себе окружающий мир без растений. Зеленые растения создают на Земле условия для существования всех живых организмов. Они выделяют кислород, который необходим для дыхания, служат основным источником пищи для всех ...