Фотосинтез в растительной клетке осуществляется специализированными органеллами - хлоропластами. От других типов пластид хлоропласты отличаются наличием зеленых пигментов - хлорофиллов и сложно организованной системой внутренних мембран. Хлорофилл обеспечивает поглощение и первичное преобразование энергии света при фотосинтезе, а высокая степень организации внутренних мембранных структур хлоропластов составляет физическую основу для эффективного поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Благодаря высокой степени организации внутренней мембранной структуры хлоропластов достигаются условия, необходимые для преобразования энергии:

) определенная ориентация пигментов в мембране, обеспечивающая эффективное поглощение и преобразование энергии света;

) пространственное разделение восстановленных и окисленных фотопродуктов, возникающих в результате первичных актов фотосинтеза, связанных с разделением зарядов в реакционном центре;

) строгая упорядоченность компонентов реакционного центра, где сопряжены быстропротекающие (10-15-10-9с) фотофизические и более медленные (10-4-10-2с) ферментативные реакции; наличие определенных структур, где фотовозбужденный пигмент и химический акцептор жестко ориентированы относительно друг друга (необходимо для преобразования энергии в реакционных центрах);

) пространственная организация электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов, основанная на определенной последовательности и строгой ориентации переносчиков в мембране (необходима для быстрого и регулируемого транспорта электронов и протонов);

) определенным образом организованная система мембран в хлоропластах, обеспечивающая сопряжение транспорта электронов и синтеза АТФ.

Основные принципы структурной организации хлоропластов

Основные элементы структурной организации хлоропластов у высших растений представлены на рис. 2, где можно видеть внешнюю оболочку, строму и хорошо развитую систему внутренних мембран.

Внешняя оболочка хлоропластов отграничивает его внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой. Оболочка состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана проницаема для большинства органических и неорганических молекул. Вместе с тем она содержит специальные транслокаторы белков, через которые поступают пептиды из цитоплазмы в хлоропласт. Внутренняя мембрана оболочки хлоропластов обладает избирательной проницаемостью и осуществляет контроль над транспортом белков, липидов, органических кислот и углеводов между хлоропластом и цитоплазмой. Внутренняя мембрана оболочки участвует также в формировании внутренней мембранной системы хлоропластов.

Строма - гидрофильный, слабоструктурированный матрикс хлоропластов, содержащий водорастворимые органические соединения, а также неорганические ионы. В строме располагаются ферменты углеродного цикла фотосинтеза, здесь осуществляются реакции фотосинтетической ассимиляции углерода. Кроме того, строма содержит ферменты синтеза фотосинтетических пигментов, а также полярных липидов мембран хлоропластов. В строме находятся кольцевая ДНК (может быть несколько одинаковых копий), рибосомы, ферменты матричного синтеза, обеспечивающие синтез белков, входящих в состав мультипептидных комплексов мембран тилакоидов, а также водорастворимого белка - большой субъединицы рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы - ключевого фермента углеродного цикла фотосинтеза.

Рис. 2. Внутренняя структура хлоропластов:

А - электронная фотография хлоропласта: 1 - оболочка хлоропласта; 2 - граны, состоящие из стопок тилакоидов гран; 3 - тилакоиды стромы; 4 - строма; Б - схема организации тилакоидов гран и стромы; В - трехмерная модель организации тилакоидов в хлоропластах высших растений

Внутренняя мембранная система хлоропластов - здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Она хорошо развита и неоднородна. На фотографиях зрелого хлоропласта видно (рис. 2, А), что внутренние мембраны (ламеллы), занимают большую часть общего объема хлоропластов. Мембраны образуют тилакоиды, которые либо тесно соприкасаются друг с другом и уложены в стопки, или граны (тилакоиды гран), либо пронизывают строму, соединяя граны между собой (тилакоиды стромы). Соответственно образующие их мембраны называют мембранами (ламеллами) гран и мембранами (ламеллами) стромы. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом (рис. 2, Б).

Еще статьи по теме

Содержание нитратов и нитритов в продуктах питания
Курсовая работа на тему «Содержание нитратов и нитритов в продуктах питания» состоит из 39 листов. Подразделяется на 3 главы и 7 подпунктов раскрывающих тему. В конце курсовой работы имеются приложение в виде фотографий в количестве 10 шту ...

Современные биотехнологии в охране окружающей среды
В настоящее время человечество стоит перед проблемой экологического кризиса, т.е. такого состояния среды обитания, при котором вследствие произошедших в ней изменений среда обитания оказывается непригодной для жизни людей. Экологический кр ...