Лист как орган растения, приспособленный к фотосинтезу, сформировался в результате длительного эволюционного процесса. Он представляет собой эффективную систему для поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Структура листа обеспечивает наиболее полное поглощение квантов света, поступление углекислого газа из атмосферы к хлоропластам, а также возможность оттока ассимилятов из автотрофных клеток.

Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть охарактеризована на основе анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» предложено А.Т. Мокроносовым в 1975 г. Оно охватывает целый ряд морфофизиологических характеристик листа, позволяющих оценить ассимиляционную способность листа в целом. Основными показателями мезоструктуры листа являются: площадь листа, число клеток хлоренхимы на единицу площади листа, число хлоропластов в клетке и их объем, площадь поверхности хлоропластов, а также содержание хлорофилла в расчете на единицу площади листа, содержание ферментов углеродного цикла фотосинтеза в листе и их активность, общая интенсивность фотосинтеза. Показатели мезоструктуры листа могут значительно варьировать в зависимости от внешних факторов среды, а также от физиологического состояния растений.

Лист представляет собой уникальную оптическую систему - ловушку для света. Как видно из рис. 1, лист поглощает значительную часть излучения в видимой области спектра (400-700 нм). Большую часть синего и красного света поглощают пигменты хлоропластов первых слоев клеток хлоренхимы. Свет, не поглощенный в верхних слоях листа, обогащен лучами зеленой области спектра. Его многократное отражение от стенок мезофильных клеток в толще листа значительно увеличивает оптический путь и повышает вероятность поглощения лучей этой области спектра, несмотря на то, что коэффициент поглощения хлорофилла в зеленой области значительно меньше, чем в синей и красной.

Структура листа обеспечивает поступление углекислого газа из воздуха для реакций фотосинтетической ассимиляции углерода. Газообмен мезофилла листа с окружающим воздухом осуществляется через устьица. Количество устьиц, их свойства (величина устьичной щели, устьичное сопротивление и др.) являются важными факторами регуляции фотосинтеза. Значительный объем подустьичного пространства, а также достаточно рыхлое расположение мезофильных клеток в листе и существование больших межклетников в ткани хлоренхимы позволяют создать большие воздушные запасы в толще листа для непрерывного снабжения углекислым газом углеродных циклов фотосинтеза.

Лист - донор ассимилятов в растении. Отток органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза, происходит по клеткам сосудистых пучков флоэмы. Транспорт ассимилятов из автотрофных клеток предполагает вынос сахарозы (основного транспортного соединения фотосинтеза) из автотрофной клетки в апопласт и последующую загрузку флоэмы листа.

Рис. 1. Спектры отражения и пропускания листа шпината (по Merzlyak et al., 2002)

Заштрихованная область соответствует величине поглощения листа.

Еще статьи по теме

Применение методов географических информационных систем для картирования загрязнения почв и зон риска отравления свинцом п. Рудная Пристань
Рудная Пристань - небольшой промышленный поселок городского типа в Дальнегорском районе на севере Приморского края, примерно 400 км на северо-восток от Владивостока. В поселке и в окрестных деревнях проживает около 5000 человек. Богатый по ...

Экологическая оценка процессов загрязнения природных вод и технологий их очистки на станциях Водоканала
Одной из самых острых проблем современности является нехватка чистой питьевой воды в крупных городах. Реки и озёра уже не могут выполнять многих своих функций: воду из них нельзя использовать для приготовления пищи, в них нельзя ловить рыб ...